Опубликовано: 06.09.2018
Напомню кратко историю таксономических перипетий. Род Heros был выделен Геккелем (Heckel) в вышедшей в 1840 году работе, посвященной рыбам (преимущественно цихлидам) бассейна Амазонки, собранным в ходе экспедиции Натеррера в Бразилию. Там же даны описания пяти видов: Heros severus , Heros coryphaeus , Heros efasciatus , Heros modestus и Heros spurius . Кроме перечисленных Геккель включил в новый род еще ряд описанных им в этой работе видов высокотелых рыб, которые в дальнейшем были отнесены к другим родам, в частности Mesonauta и Hoplarchus . Позже другими авторами в разное время и из разных мест под другими родовыми названиями были описаны еще несколько таксонов, которые, как считается теперь, принадлежат к роду Heros : Centrarchus notatus Jardine 1843, Chromis appendiculata Castelnau 1855, Chromis fasciata Castelnau 1855, Uarus centrarchoides Cope, 1872. В 1905 году Ригэн объединил огромное количество описанных к тому моменту форм цихлид в род Cichl asoma , а приведенные выше названия свел в синонимы severus . Таким образом появилось привычное нам имя Цихлазома-северум – Cich lasoma severum (окончание видового названия пришлось поменять, ведь латинское слово Heros мужского рода, а Cichl asoma – среднего). Все было легко и просто до конца 80-х годов прошлого века, когда стало ясно, что существующее разнообразие не укладывается в прокрустово ложе “объединительной” систематики. В 1983 году шведский ихтиолог Кулландер (Kullander) провел ревизию Cichl asoma и восстановил самостоятельность рода Heros , обосновывая это тем, что по целому ряду признаков северумы имеют более близкие родственные связи со скаляриями, мезонаутами и даже дискусами, чем с другими цихлазомами. В результате мы вернулись к старому геккелевскому названию Heros severus , однако калька “северум” стала настолько привычной, что теперь так стали называть в обиходе любых представителей рода Heros. А количество их стало постепенно расти. Уже в работе 1986 года Кулландер выделяет два вида: обыкновенный северум ( Heros severus Heckel, 1840), распространенный в северной части бассейна Амазонки, Ориноко и Гайане и бирюзовый ( Heros appendiculatus (Castelnau 1855)), обитающий в Перу, а также не исключил возможность придания венесуэльской морфе статуса самостоятельного вида. Далее последовала ревизия немцев Ставиковски и Вернера (Stawikowski, Werner, 1998), в их трактовке род включал уже четыре вида: Heros appendiculatus - из Перу, Heros efasciatus – из низовий Риу-Негру, Heros notatus – из Гайаны и Гвианы, и Heros severus – из Венесуэлы. Следующая версия Кулландера была представлена в 2003 году в коллективном “Каталоге пресноводных рыб Южной и Центральной Америки” (CLOFFSCA): H. severus – верховья рек Ориноко и Риу-Негру; H. efasciatus – притоки реки Укаяли и верховья Амазонки; H. notatus – река Риу-Негру; H. spurius – река Гуапоре. Ряд положений такой классификации вызывают, мягко говоря, недоумение, например, несоответствие ареалов efasciatus и notatus типовым локалитетам этих таксонов (см. ниже), игнорирование огромного куска ареала рода в бассейне среднего и нижнего течения Амазонки и другие.
Системы Ставиковски и Кулландера слабо соотносятся друг с другом и не столько проясняют, сколько запутывают картину. Эти разночтения в трактовках границ видов и названий привели к настоящему хаосу в популярных публикациях и в интернете. Возникла такая путаница, что сейчас уже разобраться, кто есть кто, задача для неискушенного человека просто нереальная. Многие аквариумисты считают, что если уж специалисты не могут однозначно решить этот вопрос, то и смысла нет пользоваться научными названиями, а лучше обходиться коммерческими ярлыками, так надежнее. Спору нет, группа в таксономическом плане сложная, слабоизученная, требующая подробной и всесторонней ревизии. Естественно также, что взгляды на отдельные таксономические вопросы могут меняться со временем, что обычно вызывает глухой ропот любителей, вынужденных привыкать к новым названиям. С другой стороны, нельзя не отметить, что в данном случае систематики сами во многом способствовали запутыванию ситуации и спровоцировали возникновение неразберихи, в первую очередь, поверхностным и не очень внимательным подходом.
Очевидно, что род Heros представляет собой комплекс молодых, слабо дифференцированных видов, сложившихся в результате распада некогда обширного ареала исходной предковой формы. В таких случаях мы имеем дело с мозаикой парапатрических (смежных, но не перекрывающихся) ареалов, и наиболее адекватным выглядит подход, используемый, например, Шиндлером (Schindler), с привязкой таксонов к конкретным географическим районам и бассейнам рек. На сегодняшний день может быть использована следующая классификация.
Группа “ notatus ”
Heros appendiculatus (Castelnau, 1855) – Северум бирюзовый , или перуанский
Типовая территория: река Укаяли (Перу)
синоним: Uaru centrarchoides Cope, 1872
Характерными особенностями этого вида являются темная насыщенная бирюзово-зеленая окраска и яркие оранжево-красные брюшные и анальный плавники. Молодые имеют полосатую окраску, по мере взросления полосы постепенно исчезают, и у взрослых особей проявляются в виде вертикально вытянутых темных пятен на брюхе. Самцы отличаются от самок хорошо выраженной синей маской на голове, темными пятнами на щеках и жаберных крышках и крапчатым рисунком на туловище. Самки, как правило, имеют более однотонную окраску, пестрин на голове нет, но вдоль нижней челюсти тянется черная полоса.
Распространен в бассейне реки Укаяли (Перу) и, возможно, в верховьях Амазонки на западе Бразилии.
К этому же виду, по всей вероятности, относится и цветовая вариация Северум красноплечий (роткайл) Heros cf. appendiculatus “ Rotkeil” , происходящая из провинции Нанай в Перу. Роткайлы ( от неменцкого rot – красный и keil – клин; в англоязычной литературе фигурирует название Redshoulder) сохраняют исходный тип окраски, которая однако выглядит более нарядной за счет большей яркости тонов и появления красной области позади жаберных крышек, которая расширяется клином от основания грудного плавника к спине. Пожалуй, это наиболее эффектная цветовая форма северумов. Появилась она в поле зрения аквариумистов совсем недавно, лишь в начале нынешнего столетия, но завоевала уже бешеную популярность.
Heros efasciatus Heckel, 1840 – Северум амазонский (эфасциатус)
Типовая территория: Риу-Негру (Бразилия).
синонимы: Chromis fasciatus Castelnau, 1855; Cichlasoma severus var. perpunctatum Ribeiro, 1918.
Наиболее широко распространенный и изменчивый вид. Окраска варьирует между различными географическими популяциями. Основной тон может меняться от серовато-желтого до темно-коричневого. Особо ценятся рыбы с зеленоватой окраской, так называемый зеленый северум (“Green”). Нижние плавники светло-оранжевые или бесцветные. У взрослых особей на теле часто хорошо выражен рисунок из темных крапин, собранных в продольные пунктирные линии. Из вертикальных полос ювенильной окраски сохраняется только предпоследняя в основании хвостового стебля, заходящая расширяющимися концами на основания спинного и анального плавников. От предыдущего вида отличается более тонкими и изящными губами и вытянутым, заостренным рылом.
Распространен в среднем и нижнем течение Риу-Негру и ее притоках. Детали ареала нуждаются в уточнении.
Этот вид наиболее широко распространен в аквариумной культуре и разводится в неволе уже на протяжении нескольких десятков лет. В результате многочисленных неконтролируемых скрещиваний исходные признаки дикого типа оказались размыты, а в одном выводке могут быть самые разные варианты окраски. Это существенно усложняет идентификацию выращенных в неволе рыб. Амазонский северум послужил основой для выведения многих селекционных цветовых форм, некоторые из которых оказались даже более популярны, чем “дикий” вариант. Наибольшее распространение получили:
Золотой северум ( Heros cf. efasciatus var. “ Gold”) – частичный альбинос, в окраске отсутствуют синие, зеленые и коричневые цвета, остается только желтая пигментация. Существуют и полные альбиносы розоватой окраски и с красными глазами.
Северум “Красный жемчуг” ( Heros cf. efasciatus var. “ Red Pearl”) – очень нарядная и эффектная цветовая вариация: тоже частичный альбинос с усиленным рисунком из красных пятнышек на белом или желтоватом фоне.
Голубой северум ( Heros cf. efasciatus var. “ Blau”) одна из последних новинок немецких селекционеров. Мальки серые с черными вертикальными полосками, а в окраске взрослых преобладают голубые и фиолетовые тона.
Heros notatus (Jardine, 1843) – Северум гайанский (нотатус)
Типовая территория: река Эссекибо (Гайана).
От других видов нонатусы отличаются более высоколобым, выпуклым профилем головы, из-за чего кажется, что глаза несколько более смещены назад, а также волнистым рисунком на голове и жаберных крышках. В окраске преобладают желтоватые, золотистые и оливковые тона. У самцов все тело покрывает крупный контрастный бордово-коричневый крап, у самок он выражен слабее.
Распространение: С легкой руки Кулландера считается, что нотатус живет в Риу-Негру, что явное недоразумение, при этом мэтр обходит молчанием северумов из Гайаны. Шиндлер (Schindler) установил, что типовые материалы Centrarchus notatus Jardine, 1843 происходят из реки Эссекибо, соответственно активно импортируемые в последнее время из этого района Heros sp. “ Gayana” и есть настоящие нотатусы. Вопрос об обитании этого вида в Риу-Бранку, Риу-Негру и других притоках Амазонки остается открытым: Эссекибо ведь не относится к ее бассейну.
Группа “ severus ”
Heros severus Heckel, 1840 – Северум настоящий
Типовая территория: Марабитана, верховья Риу-Негру.
Как это не парадоксально звучит, настоящий северум встречается в аквариумах довольно редко. По сравнению с другими представителями рода он имеет более изящное, стройное телосложение, менее высокое туловище, покатый лоб, короткое рыло и небольшой рот. По абрису он скорее напоминает мезонаут. Окраска довольно светлая, серовато-желтых или золотистых тонов, на каждой чешуйке проступает коричневая точка. Отличительной особенностью вида является короткая задняя вертикальная полоса, не заходящая на основание анального плавника. Еще одна характерная черта – красная окраска брюха, более выраженная у самцов. Самцов от самок можно отличить по наличию красного крапа на жаберных крышках. Специфической особенностью биологии этого вида, не наблюдающейся у других северумов, является вынашивание выклюнувшихся личинок и мальков во рту обоими родителями. Собственно, поступающие в продажу под названием Heros sp. “ Mouthbreeder” рыбы и есть настоящие северумы.
Распространен в бассейне р. Ориноко в Венесуэле и Западной Колумбии, а также в верховьях Риу-Негру на северо-востоке Бразилии. В таком распределении нет ничего удивительного, хотя Ориноко и Риу-Негру относятся к разным бассейнам, две эти речные системы соединяет в верховьях р. Касикьяре.
Группа “ spurius ”
Heros spurius Heckel, 1840
Типовая территория: река Гуапоре
синонимы: Heros coryphaeus Heckel, 1840; Heros modestus Heckel, 1840
Северумы из юго-западной Бразилии и Боливии практически не экспортируются и не известны аквариумистам. Геккель описал из этого района три вида. Ставиковски усомнился в их самостоятельности и предположил, что все они принадлежат к H. efasciatus. Такая трактовка вряд ли справедлива, поскольку бассейн верхнего течения р. Мадейра достаточно изолирован различными природными барьерами и характеризуется своей специфичной ихтиофауной. Кулландер с соавторами признает только один вид H. spurious, считая остальные названия младшими синонимами. Данных, чтобы делать какие-то обоснованные виды пока явно недостаточно. Очевидно, что северумы реки Гуапоре должны стать объектом пристального изучения систематиков, в результате которого необходимо установить статус coryphaeus и modestus , равно как и определить количество видов, обитающих в этом районе.
Кроме описанных есть еще целый ряд природных форм с неопределенным таксономическим статусом, которые пока не укладываются в существующую классификацию.
Известно несколько форм из среднего и нижнего течения Амазонки: Heros sp. “Turquoise Manaus” , Heros sp. “Tapajos” и Heros sp. “Redspot Santarem” , места происхождения которых очевидны из их названий. Внешне они сходны между собой и, вероятно, близки к efasciatus , характеризуются темной синеватой окраской, выраженным крапом на туловище и маской на лбу, только у манаусской формы маска темная, а у двух последних – красная.
Кроме настоящего северума склонность выращивать мальков во рту свойственная также внешне сходной с ним, но географически изолированной форме из Гвианы Heros sp. “Franz-Guyana” , которая, по всей вероятности, представляет собой самостоятельный, еще не описанный вид из комплекса “ severus ”. Также, вероятно, близки к этой группе так называемый восьмиполосый северум Heros sp. “Inirida” , известный из р. Инирида – левого притока Ориноко (Колумбия) и Heros sp. “Uaupes” из реки Уаупес (Колумбия, Бразилия) – притока верхней Риу-Негру.
Научное описание их – дело будущего, а пока они активно вовлекаются в сферу аквариумистики под коммерческими названиями.
Литература
Heckel J. J. 1840 . Johann Natterer's neue Flussfische Brasilien's nach den Beobachtungen und Mittheilungen des Entdeckers. Annalen des Wiener Museums der Naturgeschichte 2: 325- 470.
Kullander S.O. 1983 . A revision of the South American cichlid genus Cichlasoma. Swedish Museum of Natural History, Stockholm, 296 p.
Kullander S.O. 1986 . Cichlid fishes of the Amazon River drainage of Peru. Swedish Museum of Natural History, Stockholm, 431 p.
Kullander S.O. 2003 . Cichlidae (Cichlids). In: Reis, R.E., Kullander, S.O., Ferraris, C.J. P. (eds.) Checklist of the Freshwater Fishes of South and Central America. Alegre, Brazil, EDIPUCRS: 605-654..
Staeck, W., Schindler I. 2003 . Lectotype and type locality of Heros notatus (Jardine, 1843)(Teleostei: Cichlidae). Z. Fischk. 6(1-2): 112-113.
Stawikowski R., Werner U. 1998 . Die Buntbarsche Amerikas. Eugen Ulmer GmbH.Band 1: 221-234.
© Евгений Яхонтов
Поля, отмеченные знаком * , обязательны для заполнения.